Aspectos Gerais da Incubação de Tartarugas                                        


   As tartarugas ao longo de seu processo evolutivo, ocuparam os mais distintos ambientes como rios, lagos, pântanos, mares, desertos e florestas, com espécies adaptadas a viverem exclusivamente em terra ou nas águas dos rios, lagos e mares. Dessa forma cada espécie encontrou um meio de reprodução que melhor se adaptasse a esses ambientes, produzindo cada vez mais descentes viáveis, garantindo assim o futuro de suas espécies.
   Em 1966 Charnier descobriu que a determinação sexual do lagarto Agama agama é controlada pela temperatura de incubação dos ovos, em 1971 Pieau começou a estudar tartarugas e verificou que algumas espécies também possuem DST (“Determinação Sexual Dependente da temperatura de incubação”), onde uma determinada faixa de temperatura induz o desenvolvimento de machos e outra faixa de temperatura, o desenvolvimento de fêmeas, essa temperatura varia dependendo das espécies e ambientes em questão.
   Verificou-se também que nem todas as espécies de tartarugas possuem a determinação sexual dependente da temperatura de incubação, essas espécies possuem cromossomos sexuais e a determinação sexual é chamada de genotípica ou DSG. Com base em estudos filogenéticos verificou-se que para as tartarugas, o sistema DST seria o mecanismo primitivo evolucionário de reprodução e o DSG uma inovação no processo evolutivo. O mecanismo DSG não é comum em quelônios, é desconhecido em crocodilianos e tuataras e de certa forma comuns em cobras e lagartos.
   O sistema DST segue 3 padrões distintos:
   Padrão Ia: ocorre quando baixas temperaturas de incubação produzem machos e altas temperaturas de incubação produzem fêmeas. Esse padrão ocorre somente em quelônios, sendo desconhecida sua ocorrência para outros grupos de animais. É o padrão mais comum para a grande maioria das espécies de tartarugas. Uma das caracteristicas marcantes para esse padrão é que as fêmeas adultas desse padrão são sempre maiores que os machos, pois as disputas territoriais não são intensas e fêmeas maiores também apresentam maiores desovas.
   Padrão Ib: ocorre quando baixas temperaturas de incubação geram fêmeas e altas temperaturas de incubação geram machos. Esse padrão é muito comum para lagartos e crocodilianos, em tartarugas uma característica comum nesse padrão é que os machos são maiores que as fêmeas.
   Padrão II: ocorre quando existem duas temperaturas pivotais, ou seja, baixas e altas temperaturas de incubação geram fêmeas e temperaturas intermediárias geram machos. Esse padrão ocorre em todos os grupos de répteis. A característica desse padrão é machos e fêmeas adultos apresentarem o mesmo tamanho aproximadamente e esse padrão ocorre geralmente em espécies cujos ovos experimentam grandes variações de temperatura de incubação ou que apresentam uma grande abrangência geográfica. Estas caracterísitcas também auxiliam espécies que desovam ao longo do ano inteiro, pois facilita o nascimento equilibrado de ambos os sexos.
   A temperatura média de toda a incubação não deve ser utilizada para explicar a diferenciação sexual, pois o importante é a temperatura experimentada pelos embriões durante o período termo-sensitivo, ou seja, a temperatura experimentada pelos ovos antes e depois do período termo-sensitivo pode afetar apenas a taxa de desenvolvimento, mas não terá efeito algum sobre a definição do sexo dos embriões.
   Estudos revelaram que esse período termo-sensitivo, em incubações com temperatura constante ocorre próximo de 33% do período total de incubação, ou seja, se para uma determinada espécie o período de incubação é de 90 dias o período termo-sensitivo será entre os dias 25 a 35 de incubação.

   Lista de espécies que apresentam DST, suas respecitvas temperaturas pivotais e os locais estudados:
Quelônios que seguem o Padrão Ia (abaixo da temperatura pivotal nascem mais machos e acima nascem mais fêmeas).
Tartarugas Marinhas
Cheloniidae
Caretta caretta variando de 28,6°C a 30,0°C com média de 29,1°C e desvio padrão de 0,48, na África do Sul, Austrália, EUA (Carolina, Geórgia e Flórida), Brasil,Chipre e Turquia;
Chelonia mydas variando de 28,5°C a 30,0°C com média de 28,9°C e desvio padrão de 0,54, no Chipre, Costa Rica, Ilha Ascenção e Suriname;
Eretmochelys imbricada variando de 29,2°C a 29,6°C com média de 29,4°C e desvio padrão de 0,28, na Antigua e Brasil (Bahia);
Lepidochelys kempii aproximadamente 30°C, na Costa Rica;
Lepidochelys olivacea variando de 28,5°C a 31,0°C com média de 30,0°C e desvio padrão de 1,08, na Costa Rica;
Natator depressus aproximadamente 29,5°C, na Austrália (Queensland).
Dermochelyidae
Dermochelys coriacea variando de 28,7°C a 29,7°C com média de 29,3°C e desvio padrão de 0,43,no Suriname;

Tartarugas de Água Doce
Carettochelyidae
Carettochelys insculpta aproximadamente °C, na Austrália.
Dermatemydidae
Dermatemys mawii aproximadamente 28°C, no México (Veracruz).
Emydidae
Actinemys (Clemmys) marmorata aproximadamente 30°C, EUA (Oregon e Califórnia).
*Clemmys guttata aproximadamente 30°C, nos EUA.
Emys orbicularis aproximadamente 28,5°C, na França (Brenne).
Graptemys barbouri aproximadamente 28,5°C, nos EUA (Flórida).
Graptemys caglei aproximadamente 29,9°C, nos EUA.
Graptemys geographica variando de 28,0°C a 29,0°C com média de 28,5°C e desvio padrão de 0,71,nos EUA (Wisconsin).
Graptemys ouachitensis variando de 28,0°C a 29,0°C com média de 28,5°C e desvio padrão de 0,71,nos EUA (Wisconsin).
Graptemys pseudogeographica variando de 29,0°C a 29,5°C com média de 29,2°C e desvio padrão de 0,29,nos EUA.
Graptemys pulchra variando de 28,0°C a 29,0°C com média de 28,5°C e desvio padrão de 0,71,nos EUA (Mississippi).
Graptemys versa aproximadamente 30,4°C, nos EUA.
Trachemys decorata
*Terrapene ornata aproximadamente 29,0°C, nos EUA (Nebraska).
Trachemys scripta elegans variando de 28,0°C a 29,0°C com média de 28,7°C e desvio padrão de 0,43,nos EUA (Alabama,Tenneesse, Flórida) e México (Veracruz).
Geoemydidae
Heosemys grandis aproximadamente 25,0°C.
Malanochelys trijuga aproximadamente 25,7°C.
Pelusios castaneus aproximadamente 27,0°C.
Kinosternidae
Kinosternon alamosae aproximadamente 27,6°C.
Kinosternon hirtipes aproximadamente 27,0°C, em Chihuahua.
Kinosternon scorpioides aproximadamente 27,5°C, no Brasil.
Kinosternon sonoriense aproximadamente 28,5°C, no Brasil.
Kinosternon subrubrum subrubrum aproximadamente 28,0°C, nos EUA.
Podocnemididae
Podocnemis expansa variando de 32,0°C a 34,0°C com média de 32,8°C e desvio padrão de 1,04, no Brasil (Rio Trombetas–PA) e Colômbia.
Podocnemis sextuberculata Brasil (Rio Japurá–AM).
Podocnemis unifilis aproximadamente 32,0°C, no Brasil (Rio Guaporé-RO).

Tartarugas terrestres
Testudinidae
Gopherus agassizi variando de 31,0°C a 32,0°C com média de 31,5°C e desvio padrão de 0,71, nos EUA (Nevada).
Gopherus polyphemus aproximadamente 31,8°C, nos EUA (Carolina do Sul).
Testudo graeca variando de 30,0°C a 31,0°C com média de 30,5°C e desvio padrão de 0,71, na França (Brenne).
Testudo hermanni aproximadamente 31,5°C, na Holanda.
Quelônios que seguem o Padrão II (abaixo da 1ª temperatura pivotal nascem mais fêmeas, entre as duas temperaturas pivotais nascem mais machos e acima da 2ª temperatura pivotal nascem mais fêmeas).
Chelydridae
Chelydra serpentina sendo a 1ª aproximadamente variando de 20,0°C a 21,0°C com média de 20,5°C e desvio padrão de 0,71 e a 2ª aproximadamente variando de 27,0°C a 30,0°C com média de 28,6°C e desvio padrão de 1,14, nos EUA (Wisconsin, Flórida) e México (Veracruz).
Macroclemys temminckii sendo a 1ª aproximadamente 24,4°C e a 2ª aproximadamente 27,1°C, nos EUA (Flórida).
Emydidae
Chrysemys picta sendo a 1ª aproximadamente 20°C e 2ª variando de 27,5°C a 30,0°C com média de 28,5°C e desvio padrão de 1,32,nos EUA (Tennesse e Wisconsin) e Canadá (Ontário).
Kinosternidae
Kinosternon arizonense sendo a 1ª aproximadamente 24,3°C e 2ª aproximadamente 30,4°C, nos EUA.
Kinosternon baurii sendo a 1ª aproximadamente 24,0°C e 2ª aproximadamente 27,3°C, nos EUA.
Kinosternon creaseri sendo a 1ª aproximadamente 25,0°C e 2ª aproximadamente 27,0°C, nos EUA.
Kinosternon flavescens sendo a 1ª aproximadamente 24,0°C e 2ª aproximadamente 29,0°C, nos EUA (Nebraska e Kansas) e México (Sonora).
Kinosternon leucostomun sendo a 1ª aproximadamente 25,5°C e 2ª aproximadamente 32,1°C, nos EUA e México (Veracruz).
Kinosternon subrubrum hippocrepis sendo a 1ª aproximadamente 24,5°C e 2ª aproximadamente 28,0°C, nos EUA.
Sternotherus carinatus sendo a 1ª aproximadamente 25,4°C e 2ª aproximadamente 28,5°C, nos EUA.
Sternotherus minor sendo a 1ª aproximadamente 24,5°C e 2ª aproximadamente 26,4°C, nos EUA (Flórida).
Sternotherus odoratus sendo a 1ª aproximadamente 23,5°C e 2ª aproximadamente 26,5°C, nos EUA (Alabama).
Pelomedusidae
Pelomedusa subrufa sendo a 1ª aproximadamente 29,0°C e 2ª aproximadamente 32,1°C, nos EUA.

Lista de espécies que apresentam DSG:
Tartarugas de Água Doce
Chelidae
Chelodina longicollis
Elseya novaguineae
Elusor macrurus
Emydura macquari
Emydura signata
Emydura subglobosa
Mesoclemys gibba
Phrynops geoffroanus
Phrynops hilarii
Emydidae
Glyptemys (Clemmys) insculpta
Kinosternidae
Claudius angustatus
Staurotypus triporcatus
Podocnemididae
Peltocephalus dumeriliana
Trionychidae
Apalone mutica
Apalone spinifera
Pelodiscus sinensis

   Influência da temperatura de incubação no desenvolvimento dos ovos e dos animais:
   Temperaturas de incubação mais elevadas durante todo o período de incubação, desde que não ultrapassem certos limites para cada espécie, produzem o nascimento de tartaruguinhas maiores, com crescimento mais rápido e maior porte quando adultos. O crescimento e a sobrevivência dos filhotes incubados a temperaturas muito baixas também é menor no primeiro ano de vida, induzindo deformações morfológicas ou problemas neurológicos.

   Influência das características dos ninhos no desenvolvimento embrionário:
   Nas espécies com DST a razão sexual é governada por dois fatores, a sensitividade termal do embrião e a escolha maternal das qualidades termais do local de desova.
   As características do habitat e o microambiente dos ninhos estão ligados e têm conseqüências no desenvolvimento dos embriões e filhotes. O local da nidificação terá influência decisiva no ambiente termal dos ninhos, afetando ainda as trocas gasosas entre a câmara de ovos e o meio, poderá afetar a taxa de predação e a razão sexual das espécies com DST.
   Os principais indicadores seletivos das áreas de desova que podem afetar o sucesso das eclosões e a razão sexual dos filhotes das tartarugas marinhas são: a salinidade, a temperatura, o pH, a umidade, as matérias orgânicas, a cobertura vegetal, a largura da praia, as variações na temperatura do solo e a proximidade com a foz dos rios.
Ninhos de Chelonia mydas situados em áreas vegetadas têm menor temperatura de incubação, apresentando 7,4% de fêmeas, ao passo que de ninhos situados em locais ensolarados emergem 83,5% de fêmeas. O mesmo ocorre com Caretta caretta. Chelonia mydas e Eretmochelys imbricata desovam com freqüência nas partes mais altas da praia sob arbustos e árvores onde a temperatura das camadas superficiais do solo é mais baixa.
   Dermochelys coriacea desovam na zona aberta da praia desprovida de vegetação onde a temperatura dos ninhos, em relação ao local de desova, é praticamente a mesma ao longo de toda a temporada reprodutiva e não foi encontrada diferenças significativas na temperatura a 60 centimetros de profundidade, indicando que a temperatura de incubação é praticamente a mesma nos ninhos ensolarados e sombreados.
   O tamanho e a coloração dos sedimentos afetam a temperatura dos ninhos, pois ninhos localizados em sedimentos mais grossos de coloração amarela apresentam temperaturas mais elevadas que ninhos situados em sedimentos finos e brancos, durante o dia os ninhos situados em áreas com sedimentos escuros são submetidos a maiores temperaturas que aqueles localizados em areias mais claras que refletem mais a radiação infravermelha. O tamanho dos sedimentos juntamente com a composição mineralógica também podem influenciar fortemente na condutividade térmica dos ninhos e consequentemente na temperatura de incubação dos ovos e a cor do sedimento pode variar de acordo com o seu tamanho e composição química, areias de praias fluviais e marinhas retrabalhadas pelo vento são mais claras, mais finas e com melhor seleção granulométrica que aqueles sedimentos que não foram transportados pelo vento e que são mais grossos, mal selecionados e escuros. A temperatura dos ninhos situados em sedimentos quartzosos é de 3,4 °C mais alto que nos ninhos localizados em sedimentos carbonáticos. A diferença de temperatura entre os ninhos de composição mineralógica distinta é significante no topo, no meio e na base da câmara de ovos. A duração da incubação também é afetada pela composição mineralógica dos sedimentos. Ninhos situados em sedimentos quartzosos apresentaram uma duração de incubação menor que aqueles localizados em sedimentos de composição carbonática.
   A vegetação influencia na escolha das áreas de nidificação, sendo que a presença de pequenas raízes e umidade aumenta a coesão da areia, facilitando a abertura dos ninhos.
   As estratégias reprodutivas e os locais de desova variam de acordo com as espécies e as características da região onde habitam, sendo importante para diversas espécies de tartaruga de água doce com DST a escolha dos locais de desova, sendo os mais comuns praias abertas e arenosas, solos argilosos, solos areno-argilosos das margens de lagos, no meio da vegetação, em terra firme e até entrando 200 metros no meio da floresta.
   As espécies que apresentam DSG não são tão seletivas na escolha das áreas de desova, pois o sexo dos embriões não será dependente da temperatura, essas espécies apenas buscam temperaturas adequadas para o bom desenvolvimento dos ovos.
   O tamanho dos quelônios também influencia fortemente na escolha do local de desova, pois indivíduos maiores escavam ninhos mais profundos onde as variações de temperatura são menores. Espécies de médio e grande porte como Chelydra serpentina, Podocnemis sextuberculata, Podocnemis expansa e Apalone mutica preferem desovar em áreas abertas e arenosas, por causa dos ninhos mais profundos. Espécies pequenas que desovam em ninhos rasos, evitam áreas abertas por causa dos extremos de temperaturas, tanto quente durante o meio dia quanto frias durante a madrugada e escolhem locais com uma maior umidade, pois sombreamento e maior umidade podem impedir temperaturas muito elevadas.
   Outro fator relevante é a posição dos ovos no ninho, pois os ovos da superficie muitas vezes podem estar sujeitos a grandes amplitudes térmicas e os ovos mais abaixo do ninho podem estar sujeitos a baixas temperaturas constantemente, por exemplo em um ninho de Chelydra serpentina devido ao posicionamento dos ovos, na parte superior do ninho, exposta a temperaturas mais elevadas, são geradas mais fêmeas, com o aumento da profundidade e diminuição da temperatura, mais machos são produzidos, outro exemplo são as camadas inferiores e superiores dos ninhos de Trachemys dorbigni, que geralmente em seu ambiente natural são compostas por ovos inviáveis por causa de grandes variações do ambiente hídrico e termal, a profundidade do ninho de Caretta caretta afeta o sucesso da eclosão dos ovos, pois os da parte superior são naturalmente expostos a maiores temperaturas o que pode ocasionar uma maior mortalidade dos embriões e a umidade do solo varia intensamente em profundidade e os ovos do topo, do meio e da base dos ninhos estarão sujeitos a diferentes regimes de umidade. A Trachemys scripta venusta, uma tartaruga de água doce e entra no mar para procurar locais de desova adequado nas praias oceânicas do Mar do Caribe. A fase marinha da nidificação foi interpretada como uma adaptação à forte pressão seletiva para minimizar os riscos de predação dos animais adultos e de seus ovos. A diversidade e o número de predadores na floresta e nas margens dos rios e dos lagos são maiores que nas praias oceânicas, sendo o local escolhido para a desova o mais alto da praia e coberto por vegetação rasteira que fornece abrigo e condições adequadas de temperatura para a incubação, a praia aberta e a zona com vegetação alta e densa são evitadas pela espécie, pois nestes locais as temperaturas são impróprias ao desenvolvimento embrionário.
   A salinidade do solo também é de grande importancia, pois areia quartzosa fina com alto conteúdo de sal inibe a penetração da água da chuva, podendo ajudar impedindo o alagamento dos ninhos que pode causar a morte dos embriões por sufocamento, porém podem provocar falta de umidade em locais mais secos impedindo a penetração da água no interior da camara dos ovos, à exposição a altas salinidades também podem desidratar os ovos levando os embriões a morte.
   Todas essas informações devem ser levadas em conta para propiciar o melhor ambiente no caso de incubações artificiais, confira um esquema para desenvolver um incubadora artificial para ovos das tartarugas mais comuns no Brasil, fazendo apenas adaptações dependendo da espécie em questão.
   Incubação artificial

   ® Atlas Virtual da Pré-História - AVPH.com.br | Conteúdo sob Licença Creative Commons | Política de Privacidade | Termos de Compromisso | Projeto: AVPH Produções
    Obs.: Caso encontre alguma informação incoerente contida neste site, tenha alguma dúvida ou queira alguma informação adicional é só nos mandar um e-mail. Tenha uma boa consulta !!!.